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Des populations aux espèces : mise en place de la différentiation morphologique

Ce thème aborde principalement l’analyse des premiers stades de la divergence morphologique et s’attachera avant tout à en décrire les patrons principaux observés sur des structures morphologiques variées. C’est dans ce cadre que la diversité des matériels étudiés au sein du Muséum et de l’UMR 7205 prend tout sons sens en permettant d’aborder une variété importante d’organismes et de situations évolutives. Les analyses porteront sur l’étude de la double différenciation phénotypique et génétique de populations d’une même espèce ou d’espèces proches permettant ainsi de comprendre la mise en place de la divergence morphologique en relation avec l’histoire et la structuration des populations.

Deux projets principaux aborderont à l’aide de marqueurs mitochondriaux et/ou microsatellites et d’analyses de morphométrie géométriques (2D, 3D) cette différenciation dans un contexte phylogéographique. Ce contexte est particulièrement intéressant ici car il implique le plus souvent des fragmentations répétées de populations accompagnées de phases de sélections fortes, de bottlenecks et de dérive.

Un premier projet concerne l’étude d’un rongeur inféodé au massif karstique de Khammouan au centre du Laos, le Kha-nyou (Laonastes enigmamus). Décrit en 2005, le Khna-nyou est le dernier vestige de la famille des Diatomyidae dont les formes fossiles remontent plusieurs dizaines de millions d’années. Peu mobile, nocturne, ses populations sont fortement fragmentées et isolées. Des analyses génétiques, cytogénétiques et de morphométrie géométrique 3D seront effectuées dans le cadre d’une collaboration liant l’UMR 7205 et le CBGP (resp. J.P. Hugot, projet PICS en cours d’évaluation).

Le deuxième projet est en cours, en collaboration entre M. Baylac et L. Garnery, G. Arnold de l’équipe abeille de l’UPR LEGS (CNRS Gif/Yvette) autour d’un projet d’analyse de la structure des populations d’Apis mellifera d’Europe, du Moyen-Orient et de l’Afrique du Nord (co-financement Europe-Ministère de l’Agriculture). Les travaux effectués ont fourni un volume de données considérable concernant à la fois la phylogéographie, l’hybridation et l’introgression au sein des sous-espèces et écotypes de l’abeille. Au niveau supra-spécifique, la thèse d’A. Evin (co-dir. M. Baylac, J.M. Pons) aborde l’influence des sélections trophiques sur la différenciation du crâne au sein de plusieurs complexes d’espèces de chauve-souris paléarctiques continentales et insulaires.

L’ensemble de ces résultats sera également analysé dans le cadre des thèmes 3, 4 et 5.

Sélection et dérive comme facteurs de la divergence morphologique

Les analyses du thème 2 font appel à l’utilisation de marqueurs neutres (microsatellites notamment) pour comparer les différentiations génétiques et phénotypiques. L’analyse de leur discordance permet d’estimer l’importance respective de la sélection et de la dérive dans la mise en place de la divergence phénotypique. Il s’agit d’une question centrale de l’évolution du phénotype encore peu abordée, et que des approches récentes, essentiellement morphométriques, tentent de résoudre à la fois aux niveaux infraspécifique et supraspécifique. Ces approches s’appuient sur la comparaison de la structuration des matrices de variations phénotypiques intraet inter-groupes (matrices des covariances entre descripteurs des formes, encore appelées matrices P).

L’intérêt de ces différentes approches nécessite qu’elles soient appliquées à une large gamme de taxons et de contextes biologiques, et notre équipe bénéficie de ce point de vue d’un environnement très favorable au sein de l’UMR et du Muséum en général. Cependant, le rôle central joué par ces matrices P – substituts des matrices génotypiques (matrices G) dans ces approches - pose le problème crucial de la validité de leurs estimations. Substituer les matrices P aux matrices G implique notamment leur (relative) invariance aux effets de l’environnement et suppose donc une faible plasticité phénotypique des descripteurs utilisés. Tester l’influence de l’environnement sur la structuration des matrices P s’inscrit donc naturellement comme prolongement des projets du thème 1.

L’étude de cette structuration passera en particulier par la comparaison des directions principales de variabilités des matrices P intra-et inter-groupes, encore appelées lignes ou directions de moindre résistance évolutive de Schluter, 1996 et qui structurent le modèle d’évolution par dérive. Enfin dans une dernière approche, des simulations et modélisations de l’évolution phénotypique (coll. M. Baylac et G. Marroig de l’Université de Sao Paulo) contrôlant différents facteurs (corrélations génétiques, apparentement et covariances sélectives) seront effectuées fin d’estimer la pertinence des modèles micro-évolutifs appliqués à des contextes macroévolutifs variés.