Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité
UMR 7205 MNHN/CNRS
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Dynamique de la diversité à l’échelle périspécifique
Participants : Deharveng, Denys, Dutrillaux, Pasquet, Pons, Véron, Volobouev
La biodiversité aujourd’hui observable résulte de l’interaction de facteurs historiques, géographiques et écologiques avec les caractéristiques phénotypiques et génétiques des organismes. L’axe de recherche « dynamique de la diversité à l’échelle périspécifique » s’intéresse à ces interactions au niveau des complexes d’espèces (entendus comme groupes de taxons ayant une origine évolutive récente) et des espèces jumelles (entendues comme des espèces morphologiquement similaires mais plus ou moins isolées au plan reproductif) ; c’est à dire à l’échelle des processus de spéciation.
Démarche
Une radiation évolutive naissante fournit de nombreuses situations d’isolement reproductif incomplet, dont la compréhension est essentielle à celle du phénomène dans son ensemble. Dans une optique systématique nous nous intéressons conjointement aux processus à l’oeuvre dans les populations naturelles (isolement reproducteur, hybridation, sélection, dérive) et au cadre phylogénétique dans lequel les lignées ont évolué. A cette échelle, la compréhension des patterns évolutifs à l’origine de la diversité se traduit au niveau taxonomique par l’identification de limites d’espèces pertinentes au regard de l’évolution. Les applications sont importantes, dans le champ de la conservation des espèces comme dans le cadre de la lutte contre les ravageurs et les vecteurs de maladies (cas de certains rongeurs).
Les modèles biologiques étudiés jusqu’ici à l’OSEB dans cette perspective se répartissent dans trois groupes d’organismes qui présentent des traits d’histoire de vie variés et des capacités de dispersion s’inscrivant à différentes échelles spatiales : oiseaux (Larus, Galerida, Otus, Picus, Monticola), mammifères (Mastomys, Praomys, Hylomyscus, Gerbillus, Gerbilliscus, Taterillus) et collemboles (Deutonura, Monobella, Isotomiella).
Aux approches usuelles sur le sujet (étude des patterns de distribution, de la biologie et de l’écologie des espèces, des flux génique), nous ajouterons trois approches sur lesquelles l’OSEB possède des compétences particulières, à savoir : la confrontation des patterns de distribution de différents taxons sur une même zone géographique (sud-ouest de la France, dorsale du Cameroun), permettant une meilleure évaluation des déterminismes écologiques et biogéographiques à l’origine des processus de diversification ; la reconstitution de l’histoire évolutive des espèces étudiées permettant de replacer dans un contexte historique les phénomènes observés ; et le cas écéant l’étude de leur évolution chromosomique.
Les modalités mises en oeuvre par les chercheurs participant à cet axe s’appuient sur tout un panel d’outils disponibles à l’OSEB et au MNHN : caractérisation de la variabilité phénotypique, analyse des remaniements chromosomiques, évaluation des niveaux de différentiation génétique inter- et intra-populations et phylogéographie des lignées à partir de marqueurs moléculaires neutres (nucléaires et mitochondriaux). Les chercheurs impliqués possèdent déjà une bonne expérience d’une ou plusieurs des approches évoquées (cf liste des publications). La mutualisation des savoirs devrait favoriser la valorisation scientifique des résultats dans le cadre de cette thématique.
Principaux travaux en cours ou publiés
1) Hybridation, zones de contact, barrières au flux génique et distributions parapatriques
Isolement reproducteur et hybridation chez les goëlands (Pons + CBGP)
Les grands goélands à tête blanche constituent un complexe d’espèces d’origine très récente au sein duquel les transferts horizontaux sont fréquents (Crochet al. 2003). Chez les oiseaux, l’hybridation est un phénomène commun à l’échelle des espèces (mais rare à l’échelle des individus, Mallet (2005)) car les barrières post-zygotiques évoluent très lentement de telle sorte que les espèces restent seulement partiellement isolées pendant des millions d’années. Il s’ensuit que la mise en place de barrières pré-zygotiques peut se produire en cas de contact secondaire (mécanisme de renforcement) en dépit de l’existence de flux géniques. L’étude des zones hybrides permet de comprendre comment la différentiation phénotypique est maintenue malgré les échanges géniques. En comparant les taux d’introgression pour des marqueurs neutres et des trait supposés intervenir dans le choix du partenaire entre deux espèces de goélands dans une zone de contact secondaire, Gay et al. (2007) ont pu montrer que ces derniers diffusaient beaucoup moins d’une espèce à l’autre que les marqueurs neutres.
Introgressions et hybridations chez les genettes (Véron, Gaubert + Jennings)
Les genettes constituent un bon modèle d’étude de la contribution respective des caractères morphologiques et moléculaires dans la caractérisation de zones hybrides. Nous avons étudié le niveau d’introgression entre les genettes sud-africaines et tenté de caractériser le rôle des facteurs écologiques dans les patterns d’hybridation détectés. Les analyses morphologiques et morphométriques détectent un faible nombre d’hybrides
Les genettes constituent un bon modèle d’étude de la contribution respective des caractères morphologiques et moléculaires dans la caractérisation de zones hybrides. Nous avons étudié le niveau d’introgression entre les genettes sud-africaines et tenté de caractériser le rôle des facteurs écologiques dans les patterns d’hybridation détectés. Les analyses morphologiques et morphométriques détectent un faible nombre d’hybrides
G. maculata x G. tigrina alors que les données moléculaires montrent une hybridation massive G. tigrina x G. felina. Les données moléculaires et morphologiques se révèlent en fait complémentaires dans la caractérisation des hybrides (Gaubert et al. 2005b).
2) Déterminismes environnementaux et historiques des distributions parapatriques
Déterminismes biogéographiques des distributions parapatriques chez Deutonura (Collembole)
Le Collembole Deutonura deficiens possède 3 sous-espèces au sein desquelles ont été reconnus 8 morphotypes distincts répartis en mosaïque dans les sols forestiers du nord du Portugal au sud-est de la France. Ces morphotypes ont une distribution parapatrique en mosaïque avec localement des zones hybrides plus ou moins larges.
Aucune des barrières topographiques, écologiques ou hydrographiques connues pour limiter la distribution d’autres taxons dans la région, à l’exception du Rhône, ne coincide avec les limites de distribution des différentes formes de D. deficiens. L’échantillonage des zones de contact indique différents degrés d’isolement génétique entre les sous-espèces, dénotant un processus de spéciation actif, mais pas forcément récent.
Ce pattern complexe et original est similaire à celui décrit sur une autre espèce polytypique de la même région, Monobella grassei. Il soulève de nombreuses questions quant à sa généralité (limité aux espèces à faible capacité de dispersion ?), quant aux facteurs à l’origine de la diversification de telles espèces, mais quant au rôle réel des barrières biogéographiques mineures à l’échelle microgéographique (Rougerie et al, 2006).
Ecologie et vicariance dans la distribution de deux espèces jumelles de Galerida (Pasquet)
Nous avons cherché à déterminer les rôles respectifs des facteurs écologiques actuels et des évènements de vicariance liés aux oscillations climatiques du Pléistocène en Afrique dans la mise en place de la diversité observée au sein d’un complexe de deux espèces jumelles d’oiseaux du genre Galerida à large répartition géographique (Afrique et Eurasie). Dans une optique comparative, nous avons reconstruit l’histoire évolutive de ces deux espèces en utilisant des marqueurs nucléaires et mitochondriaux (ADN obtenu à partir de tissus prélevés sur des spécimens en collection du Muséum pour l’essentiel). Les résultats obtenus montrent que la diversité actuelle résulte d’évènements répétés de vicariance liés aux modifications du Sahara alors que l’évolution du plumage et de la taille corporelle est marquée par plusieurs cas de convergence (Guillaumet et al., soumis).
3) Espèces jumelles et limites d’espèces
Le démembrement de l’espèce Isotomiella minor (Collemboles) (Houssin, Amir Yassin, Deharveng, diplôme EPHE 2007)
L’organisation des canaux épicuticulaires sur les tergites (cf photo), dont la diversité populationnelle a été mise en évidence à l’occasion de ce travail, fournit un outil morphologique extrêmemnt puissant pour l’analyse de la diversification du genre Isotomiella. Elle a déjà conduit à reconnaître plusieurs entités au sein des 2 espèces I. paraminor et I. minor, cette dernière étant un des arthropodes les plus abondant des sols européens, jusqu’alors considéré comme morphologiquement stable et homogène. La formalisation des patterns observés, parfois très complexes (cf figure), est en cours et permettra des comparaisons très détaillées entre individus. Pour préciser le statut taxonomique et évolutif de ces formes, des analyses moléculaires seront réalisées dans le cadre du projet Barcode Insectes. Elles porteront à la fois sur les populations déjà individualisées morphologiquement, et sur des populations géographiquement distantes mais non distinctes morphologiquement, afin d’évaluer le niveau de diversification moléculaire cryptique.
Limites d’espèces -rongeurs et musaraignes afrotropicaux
Nous menons depuis plusieurs années des études sur la diversité des rongeurs et les musaraignes afrotropicaux. En combinant les données morphométriques sur les mesures crâniennes, cytogénétiques (comparaison des patrons du marquage chromosomique et/ou de l’hybridation des sondes moléculaires spécifiques au chromosome ou à un segment chromosomique) et moléculaires (séquençage d’ADN) nous avons ainsi pu mettre en évidence l’existence de nombreuses espèces jumelles et en décrire certaines (Nicolas et al. 2006, Nicolas et al. sous presse). La combinaison de ces trois approches permet de résoudre efficacement les incertitudes taxinomiques fréquentes chez les rongeurs. Les analyses phylogénétiques à partir de données moléculaires et/ou chromosomique (Volobouev et al. 2002a, b ; Dobigny et al., 2003 ; 2004) permettent de déterminer les relations hiérarchiques entre les espèces et les populations. Les analyses morphométriques des spécimens typés par caractères moléculaires et/ou cytogénétiques peuvent ensuite être utilisées pour vérifier dans quelle msesure les unités génétiques sont aussi différenciées du point de vue morphologique. Lorsque la distinction entre espèces jumelles est possible par le biais des analyses morphométriques, cela permet de ré-identifier tous les spécimens conservés dans les musées. Ces collections muséologiques peuvent alors nous donner des informations sur la distribution géographique des espèces.
La ré-évaluation des limites interspécifiques a conduit à redéfinir l’aire de distribution géographique de plusieurs espèces (Denys et al., 2003 ; in press ; Lecompte et al., 2003, 2005 ; Dobigny et al., 2003, 2005 ; Nicolas et al. 2003, 2005, 2006 ; Akpatou et al. sous presse), et à mettre en évidence le rôle d’un certain nombre barrières au flux de gène (cf plus loin).
Spéciation parapatrique – oiseaux, Madagascar
Au cours de la spéciation, il existe un continuum de stades de divergence croissante allant de l’apparition de différences de fréquences alléliques entre populations, à la mise en place d’une monophylie réciproque des lignées. L’étude des stades intermédiaires de différentiation peut nous éclairer non seulement sur le processus de spéciation (la théorie de la coalescence prédit la persistance d’un stade non-monophylétique pendant une durée plus ou moins longue suivant la spéciation), mais aussi nous guider dans la définition d’unités de conservation pertinentes au regard de l’évolution des lignées. Nous avons réalisé une analyse phylogéographique des lignées mitochondriales du Petit-Duc malgache (Otus) (Fuchs et al. 2007). Les populations occidentales et orientales de l’espèce se distinguent au plan phénotypique (plumage, chant) ce qui a conduit certains systématiciens à les considérer comme deux espèces distinctes. Nos résultats montrent une très faible divergence génétique, la présence d’un haplotype ancestral réparti sur toute l’île et plusieurs haplotypes dérivés, plus récents, typiques de l’une ou l’autre des populations (stade « neotypy »dans la terminologie préconisée par Omland et al. 2005). Cette répartition haplotypique se traduit par une structuration géographique de la variation génétique à l’échelle de l’île. Mais les analyses de coalescence indiquent la persistance d’un flux de gènes entre les deux populations. Nous suggérons donc qu’un processus de spéciation parapatrique est en cours dont les modalités seront à préciser sur la base d’études fines (génétique, écologique, comportementale) mais que dans la situation actuelle il n’y a pas lieu de reconnaître deux espèces distinctes. Une autre étude de même nature portant sur le genre Monticola à Madagascar est actuellement en cours (Pasquet, en préparation).
Espèces chromosomiques chez les Muridae (Volobouev + CBGP)
De nombreuses études phylogénétiques moléculaires portant sur les espèces jumelles ont démontré, en accord avec la définition classique de cette catégorie évolutive (Mayr, 1963 ; Avise, 1975), que leur degré de différentiation génétique est comparable à celui révélé entre espèces morphologiquement distinctes. La découverte d’espèces jumelles isolées au plan reproductif, suite à l’accumulation rapide de remaniements chromosomiques, mais sans différentiation génétique significative nous a conduit à introduire le terme d’espèces chromosomiques (« chromospecies » : Dobigny et al., 2003). L’existence de ces espèces chromosomiques rend nécessaire de conjuguer les approches moléculaires et cytogénétique pour caractériser la diversité et comprendre comment les mécanismes de spéciation à l’oeuvre dans certains groupes. La contribution des espèces chromosomiques à la biodiversité globale est encore difficile à déterminer mais dans certains groupes zoologiques elle est assurément importante. A titre d’exemple, nos études portant sur le genre Taterillus montrent que 7 de 9 espèces actuellement reconnues ne peuvent être distinguées que par leur caryotype (Dobigny et al. 2002 ; 2003 ; 2006).
Taterillus congicus Thomas 1915
Polymorphisme chromatique et radiation évolutive (Richard + Moulin)
Les Sciuridae, famille de rongeurs, présentent une répartition sur l’ensemble du globe. Nous nous interessons plus particulièrement au genre Callosciurus qui présente une radiation importante en Asie du Sud-est, avec au moins 80 espèces et sous-espèces distinctes. L’une d’entre elle, C finlaysoni, est donnée dans la littérature pour présenter une grande variabilité dans la couleur de la robe. Des tissus ont été prélevés sur une population du sud-Vietnam homogène du point de vue coloration, et mis en culture avec succès au laboratoire. Après avoir caractérisé cette population du point de vue chromosomique et moléculaire, nous échantillonnerons d’autres régions du sud-est asiatique (Cambodge, Laos) où l’espèce est présente. Nous comparerons sa diversification chromosomique versus moléculaire versus chromatique, reconstituerons sa phylogéographie dans la région, et utiliserons ce modèle pour évaluer l’impact de la fragmentation sur le patterns de radiation observé.
Projets à venir
Ces analyses de systématique périspécifiques, combinées selon le cas à des travaux sur les préférences écologiques des taxons, la géographie fine des distribution et l’importance des introgressions et flux de gènes, devraient à terme nous permettre de mieux comprendre les facteurs favorisant la spéciation. La dynamique des écotones induite par les fluctuations climatiques du Plio-pléistocène et responsable d’une fragmentation plus ou moins marquée des habitats pourrait avoir été déterminante à cet égard comme il a été suggéré ailleurs (Schilthuizen 2000 : Ecotone : Speciation-prone. Trends in Ecology and Evolution 15:130–131). Dans cette hypothèse, les patterns de diversité régionaux, les barrières biogéographiques, les évènements de cladogenèse devraient plus ou moins coincider dans le temps et dans l’espace pour des organismes à pouvoir de dispersion restreints et à distribution géographique comparables. La diversité des modèles biologiques maitrisés nous permettra de tester ces prédictions sur trois régions pilotes : le sud-ouest de la France (Distributions parapatriques et zones hybrides avec les oiseaux du genre Picus et les Collemboles Neanurinae), Asie du Sud-Est (Herpestidae et Viverridae : thèse Marie-Lilith Patou, projet sur les carnivores et projet de thèse d’Andrew Jennings ; Sciuridae : projet Cordillère Annamitique ; diptères Empidiidae ; ruminants ; Collemboles : thèse Sophal) et Afrique tropicale occidentale (phylogéographie, espèces jumelles, différents genres de Muridae : thèse Didier Missoup ; projet IFORA).
