Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité
UMR 7205 MNHN/CNRS
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Mécanismes de diversification
Participants : Hassanin, Judson, Dutrillaux, Richard, Volobouev
C’est à partir de caractères comportementaux, phénotypiques, moléculaires et chromosomiques que nous reconstituons l’histoire évolutive des organismes.Or, de la même manière que différents caractères morphologiques n’évoluent pas à la même vitesse, la morphologie dans son ensemble est souvent découplée de l’évolution des autres types de caractères. En particulier, une forte disparité se manifeste entre les degrés d’évolution morphologique, chromosomique et moléculaire au cours de certains processus de radiations, dont plusieurs cas ont été documentés par les chercheurs de l’équipe. Cette question des vitesses d’évolution et des disparités entre caractères est assez rarement abordée de façon directe, mais transparaît implicitement dans tous les travaux de phylogénie, en particulier ceux qui associent marqueurs morphologiques, moléculaires et chromosomiques. Elle est évidemment centrale à la compréhension des processus de radiation, qui portent généralement sur un très petit nombre de caractères. Les déterminismes intrinsèques (instabilité génomique, traits de vie, type morphologique) et environnementaux (pression sélectives fortes et ciblées, parasitisme, voire compétition) des accélérations évolutives portant sur certains caractères ou types de caractères feront l’objet de recherches ciblées au cours du prochain contrat.
Découplage morphologique / moléculaire (Véron ; Patou)
La genette aquatique (Osbornictis piscivora, Viverridae) présente une morphologie dérivée adaptée à un mode de vie semi-aquatique et à la consommation de proies aquatiques. Du fait des ces caractéristiques particulières, elle fut classée dans un genre séparé de celui des genettes. En fait, les études moléculaires montrent que cette espèce est le taxon-frère de la genette de Johnston, et que sa divergence génétique par rapport aux genettes n’est pas plus grande que celles des autres genettes entre elles, alors que sa morphologie est très différente. L’évolution morphologique a donc été accélérée en relation avec une adaptation écologique étroite (Gaubert et al. 2004a,b). L’étude des relations phylogénétiques de la civette-loutre (Cynogale bennettii) permettra de montrer si la situation est similaire, et si les contraintes liées à l’acquisition d’un mode de vie semi-aquatique entraînent systématiquement ou non une accélération du taux d’évolution morphologique (Patou et al. 2008).
Le cas de la genette aquatique illustre l’intérêt de faire appel à des jeux de caractères non-morphologiques pour résoudre les phylogénies portant sur des espèces soumises de par leur écologie à des pressions électives fortes, génératrices de convergences. Dans le cas de radiations adaptatives, le brouillage introduit par les convergences évolutives est particulièrement fréquent, s’agissant d’espèces étroitement apparentées qui vont de diversifier en colonisant de nouveaux habitats plus ou moins fragmentés. Mais les homoplasies ne sont pas limitées aux caractères présumés adaptatifs, et expriment souvent des potentialités évolutives liées à des contrôles génétiques complexes. Une attention particulière doit donc être portée sur les états de caractères présumés convergents.
Ainsi, l’analyse de données morphologiques contrainte par les récents résultats moléculaires (Gaubert et al. 2005b) chez les carnivores féliformes a permis de réévaluer la signification phylogénétique des caractères morphologiques traditionnels. Certains classiquement considérés comme homoplasiques, comme la structure de coussinets plantaires ou des glandes odorantes, étaient en fait de bons caractères phylogénétiques. A l’inverse, les caractères considérés comme diagnostiques des familles de carnivores féliformes, tels que les caractères liés à la base du crâne et la structure de la bulle tympanique, ainsi que les caractères dentaires pouvaient se révéler homoplasiques. Ce résultat remet en question l’attribution de certains fossiles basée uniquement sur ces caractères. Des études morphologiques continueront d’être menées et mises en relation avec les résultats phylogénétiques les plus récents, notamment dans le cadre du projet « Phylogénie des Carnivores ».
Changements des taux d’évolution moléculaire
Juliette Arabi, étudiante en thèse sous la direction d’Alexandre Hassanin et Louis Deharveng, travaille actuellement, avec l’appui de Mark Judson pour les aspects systématiques, sur les changements de taux d’évolution moléculaire chez les Chélicérates. Ce sous-phylum compte près de 70 000 espèces réparties dans tous les océans (araignées de mer, limules, certains groupes d’acariens) et sur tous les continents (araignées, scorpions, acariens, etc…). Les objectifs de cette thèse sont d’identifier et de hiérarchiser les facteurs responsables des changements de taux d’évolution (taille des organismes, parasitisme, réarrangements génomiques, etc…) et en particulier de tester l’effet des évènements de transition entre milieux aquatiques et terrestres sur les radiations adaptatives.
Mécanismes chromosomiques de diversification (projet F Richard)
Les travaux de cytogénétique comparative chez les Primates ont montré que les remaniements chromosomiques ne s’accumulaient pas aléatoirement dans les différents taxons. Il peut s’agir du fait que les remaniements sont secondaires à d’autres modifications du génome, qui rendraient possibles certains types de remaniements qui étaient contresélectionnés auparavant.
Chez les singes Cercopithecini que nous étudions, une augmentation importante du nombre de chromosomes par fissions (31 fois sur 62 remaniements) a été notée, le nombre diploïde (2N) passant de 46 à 72 dans certaines espèces.
Ce type d’évolution nécessite la formation de néo-centromères et de néo-télomères, dont le mécanisme suivant pourrait rendre compte : (1) synthèse de séquences correspondant à des néo-centromères et néo-télomères capables de s’exprimer, puis (2) fissions chromosomiques permettant l’expression de ces nouvelles structures. Pour tester cette hypothèse, nous recherchons la présence de séquences télomériques et centromériques interstitielles chez des espèces de Cercopithèques présentant un caryotype proche du caryotype ancestral ou un nombre diploïde peu élevé.
Metaphase de Cercopithecus nictitans (colorée en bleu) hybridée par les peintures humaines des chromosomes 20 (en rouge) et 21 (en vert), visualisant l’association de ces 2 homologues sur un meme chromosome (un trait retrouvé en fait chez tous les cercopithecini)
