Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité
UMR 7205 MNHN/CNRS
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Systématique, histoire évolutive, biogéographie et spéciation
Responsable : J.N. Labat
L’objectif principal de cet axe de recherche est de progresser (i) dans la connaissance de la biodiversité végétale et mycologique, et (ii) dans la compréhension des causes de sa structuration actuelle. Les résultats de cette recherche doivent permettre d’élaborer des stratégies adaptées pour gérer et conserver durablement la biodiversité.
Par la confrontation de différents groupes modèles, il est possible d’étudier les déterminants de la diversité et de distinguer l’action des paramètres environnementaux extrinsèques de celle des innovations biologiques intrinsèques. Il est par ailleurs essentiel d’apprécier la contribution relative des phénomènes de vicariance et de dispersion selon les époques et les environnements écologiques.
Ces objectifs s’inscrivent dans une perspective d’exploration, de description et d’analyse de la diversité des plantes et des champignons. Cette approche est nécessairement fondée sur une bonne connaissance des taxons et de l’évolution des caractères morphologiques, moléculaires et cytologiques. Elle implique des analyses robustes en taxonomie, phylogénie et biogéographie historique.
Le choix des objets d’étude concerne d’une part les taxons (espèces ou groupes d’espèces), d’autre part les régions géographiques permettant d’appréhender les questions posées. Seront privilégiés certains points chauds de biodiversité et territoires français ultrapériphériques. Il s’agit principalement du Bassin Méditerranéen, de Madagascar, de la Nouvelle Calédonie et de la Polynésie française. Toutefois, l’équipe intervient dans d’autres zones tropicales comme l’Afrique centrale, la Guyane et l’Asie du Sud-Est.
Nous proposons d’organiser notre activité autour de trois thèmes principaux.
1 - Connaissance de la diversité : inventaire et taxonomie
L’inventaire de la biodiversité correspond à une mission majeure et spécifique de la recherche au Muséum.
Traditionnellement impliquée dans l’étude taxonomique de la flore tropicale, l’équipe de l’Herbier est riche d’une expérience particulière dans ce domaine, ainsi que d’une capacité d’expertise, qu’elle doit développer en profitant de la technologie informatique. Le Muséum assure la coordination de plusieurs programmes de flores tropicales (Flore du Cambodge, Laos, Vietnam ; Flore de Madagascar et des Comores) et en collaboration avec l’IRD, celle de la Flore de Nouvelle-Calédonie, de la Flore de Polynésie Française et de la Flore des Mascareignes. Il est en outre partenaire de plusieurs programmes internationaux de flores comme « Flora of the Guianas », la Flore du Gabon et la Flore du Cameroun.
Les collections botaniques et mycologiques constituent le grand équipement indispensable à l’élaboration de cette base de connaissance ; couplée à leur gestion et leur valorisation scientifique, cette activité constitue le centre d’intérêt fédérateur des personnes travaillant à l’Herbier. Ces dernières années, l’Herbier du Muséum s’est inscrit dans de grands projets internationaux et a obtenu des financements conséquents, en particulier pour l’informatisation des collections.
Aujourd’hui, l’érosion de la biodiversité se trouve au coeur des préoccupations scientifiques et sociétales sur l’environnement. Ainsi l’exploration et la description des flores (et des faunes), loin d’être achevées, font partie des défis mondiaux identifiés depuis la Convention sur la Diversité Biologique.
Un des objectifs de notre approche est de changer d’échelle et de méthode de travail. La poursuite de nos missions de recherche et de constitution de collections passe par le renouvellement d’une culture et d’un savoir-faire institutionnels pour (1) négocier des conditions transparentes d’accès à la biodiversité ; (2) donner des garanties sur les procédures d’étude et de valorisation (gènes, molécules) qui respectent les engagements négociés ; (3) mettre en oeuvre des volets de restitution et de "partage des avantages" en direction des pays du Sud.
Ainsi, sur le modèle de l’opération SANTO2006, nous participerons à d’autres grands programmes d’inventaires concertés et pluridisciplinaires : de tels programmes permettent ce changement d’échelle tout en se situant dans la dynamique offerte par des outils nouveaux en cours de développement (Barcode of Life Initiative ou en participant activement à des projets internationaux tels que EDIT, « Global Taxonomy Initiative » de la Convention sur la Diversité Biologique, programmes soutenus par la NSF aux Etats-Unis (Planetary Biodiversity Inventories, Encyclopedia of Life).
Ce volet "Inventaire et description" se fonde sur une approche essentiellement morphologique. Il fait appel à des collaborations étroites avec les grandes institutions botaniques européennes (Royal Botanic Gardens Kew, Conservatoire botanique de Genève, Herbier National des Pays-Bas, Royal Botanic Gardens Edinburgh) et américaines (Missouri Botanical Garden, New-York Botanical Garden), mais également avec nos partenaires du Sud (Université Yaoundé I - Herbier National (Cameroun) ; Pacific Tropical Botanical Garden – Kauai (Hawaii Islands) ; Université d’Antananarivo, Centre National de Recherche sur l’Environnement, Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (Madagascar), Université des Comores, Université Royale de Phnom Penh (Cambodge), Université Nationale du Laos, Faculté des Sciences de Vientiane. Les produits attendus sont les flores, monographies et catalogues traditionnels, de plus en plus complémentés par des bases de connaissances collaboratives sur internet tels que :
Atlas des essences commercialisées d’Afrique tropicale humide : Le programme d’analyse botanique et biogéographique en Afrique tropicale humide est déjà avancé dans le cadre d’une collaboration IRD-CIRAD qui a pour but d’étudier les aires de répartition d’espèces arborescentes soumises à l’exploitation forestière (par exemple l’okoumé (genre Aucoumea), l’azobé (Lophira), le moabi (Baillonella)).
Flore de Madagascar et des Comores : la poursuite de la publication de cette flore s’accompagne de la réalisation du « Catalogue des plantes vasculaires de Madagascar » (programme conjoint entre le Missouri Botanical Garden, le Muséum et des institutions malgaches), base de connaissances déjà disponible sur internet, incorporant des informations éco-géographiques ainsi que le statut de protection de chaque espèce. Ceci constitue le point de départ d’une future véritable flore électronique (e-flora).
Flore de Nouvelle-Calédonie : de la même manière, un référentiel taxonomique (« FLORICAL ») élaboré en collaboration entre l’IRD et le Muséum, sera mis en ligne et évoluera à terme vers une flore électronique.
Flore électronique de Guyane française : en collaboration avec le New York Botanical Garden, l’IRD et le Muséum, débuteront en 2008 la réalisation et la mise en ligne d’une flore complète, associant les données des bases des Herbier de Guyane (« AUBLET2 ») et du Muséum (« SONNERAT ») au contenu du « Guide of the Vascular Plants of Central French Guiana ».
La base de données des collections de l’Herbier du Muséum et d’autres herbiers français (« SONNERAT/BRYOMYCO ») met à disposition des données et des images sur le site du Muséum et sur d’autres portails internationaux (GBIF, ALUKA), qui seront à terme liées aux flores électroniques précédentes et participeront à l’effort mondial de l’ « Encyclopedia of Life ».
L’acquisition de ces connaissances et leur mise à disposition sur internet répond aux besoins d’une large communauté d’utilisateurs pour l’enseignement, la recherche et la gestion de la diversité végétale. En particulier, elles sont indispensables au développement d’une recherche de qualité au sein de notre équipe.
2 - Histoire évolutive : phylogénie et biogéographie historique
Pour expliquer la structuration actuelle de la diversité, il est nécessaire de disposer d’un cadre historique pour y étudier les étapes de son évolution et de sa diversification. Cette approche consiste à formuler des hypothèses phylogénétiques solides, en utilisant des méthodes de reconstruction fondées sur l’analyse de caractères moléculaires et/ou morphologiques. A partir de ces hypothèses décrivant les relations de parenté entre taxons (espèces et groupes d’espèces) dans sa dimension historique, il est possible de proposer des « scénarios » de l’évolution spatiotemporelle de ces taxons en utilisant notamment des méthodes de datation moléculaire.
Les modèles taxonomiques sont choisis en fonction des questions posées, en privilégiant ceux pour lesquels nous disposons d’un niveau de connaissance taxonomique satisfaisant (principalement chez les Araliaceae, les Euphorbiaceae, les Leguminosae et les Ptéridophytes, pour les plantes vasculaires ; chez les Cantharellaceae et Russulaceae, pour les champignons).
A partir de tels schémas évolutifs (« patterns »), nous cherchons plus particulièrement à :
- établir les affinités floristiques entre différentes régions de l’aire de répartition des groupes étudiés, déceler des affinités floristiques entre régions éloignées, et à les interpréter en recherchant les causes historiques qui ont conduit à la mise en place de ces flores : événements de dispersions, vicariances, extinctions, radiations adaptatives.
Phylogénie datée du genre Elaphoglossum
- mettre en évidence les différences de richesse floristique entre des phylums proches et les interpréter. Avec cet objectif, on testera deux hypothèses principales (non exclusives) : celle selon laquelle les taux de diversification ont varié d’une lignée à l’autre, les clades les plus diversifiés ayant les taux les plus élevés ; et celle selon laquelle, à taux de diversification constant, les clades qui comptent le plus d’espèces sont les plus anciens.
De plus, l’apparition et l’évolution de certains caractères spécialisés seront examinées de manière approfondie, dans le but de déterminer s’il s’agit d’innovations décisives (« key innovations ») pour la réussite de radiations adaptatives :
(1) caractères morphologiques liés aux organes floraux comme le cyathium (inflorescences complexes), les structures florales surnuméraires et le syndrome de pollinisation par les oiseaux ;
(2) caractères écologiques tels que l’adaptation à certains substrats, se traduisant éventuellement par la différenciation de « stratégies d’habitat » c’est-à-dire les différents modes d’occupation de l’espace (terrestre, épiphyte, lithophyte…) ;
(3) caractères biochimiques (présence de certains métabolites secondaires, en particulier, les molécules impliquées dans les mécanismes de défense des plantes) ;
(4) caractères biologiques liés au « syndrome insulaire ». Plus spécifiquement chez les champignons seront étudiés des caractères « biogéographiques » tels que la spécificité vis-à-vis de plantes hôtes endémiques, et des caractères physiologiques comme le mode de nutrition (mutualistes vs. saprophytes).
Les groupes modèles étudiés permettront deux approches parallèles et complémentaires :
Groupes présentant une large répartition géographique et une diversité spécifique élevée. Chez les Angiospermes, il s’agit des genres Euphorbia (Euphorbiaceae), Polyscias (Araliaceae), de la tribu des Desmodieae (Leguminosae), de la famille des Passifloraceae ; chez les Monilophytes (« fougères »), de trois genres présentant trois stratégies d’habitat prépondérantes différentes : Elaphoglossum, l’un des deux genres de fougères les plus diversifiés au monde, est majoritairement épiphyte, Lomariopsis est hémi-épiphyte, et Megalastrum terrestre ; chez les Champignons supérieurs, les familles des Cantharellaceae et Russulaceae.
A titre d’exemple, l’étude systématique du genre Euphorbia, à répartition mondiale, a été initiée dans le cadre d’une collaboration internationale financée par le programme NSF « Planetary Biodiversity Inventory ». Ce projet, dont nous sommes co-initiateurs, vise à documenter pour la première fois le genre dans son ensemble, sur les plans taxonomiques, phylogénétiques et biogéographiques.
Groupes à répartition géographique restreinte et présentant un micro-endémisme fort, comme il en existe beaucoup dans les petites îles océaniques du domaine indopacifique. Des genres comme Cyrtandra (Gesneriaceae), Meryta (Araliaceae) ou Myrsine (Myrsinaceae) permettront d’analyser certains des facteurs du syndrome insulaire : quelle est l’importance relative de la dioécie et de la monoécie ? Des systèmes de fécondation comme l’anémophilie ou de dispersion comme l’endozoochorie sont-ils favorisés dans les milieux insulaires ?
3 - Dynamique évolutive : diversification et endémisme
A ce niveau, nous proposons de développer des projets sur la dynamique évolutive de complexes d’espèces étroitement apparentées.
Les modèles naturels étudiés sont
dans le Bassin Méditerranéen : le genre Odontites (Orobanchaceae, ex-Scrophulariaceae),
en Nouvelle-Calédonie : les genres Araucaria (Araucariaceae) et Arthroclianthus (Leguminosae)
à Madagascar : le genre fongique Cantharellus.
