Origine, Structure et Evolution de la Biodiversité
UMR 7205 MNHN/CNRS
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Systèmes génétiques et adaptation
Quel est le soubassement génétique des adaptations ? cette question importante est à la base de la compréhension des contraintes qui agissent sur l’évolution. Ces contraintes sont étudiées sous deux formes dans l’équipe :
(1) Recombinaison et adaptation de la pathogénicité des bactéries (Wirth).
Les sources médicales nous apportent des données importantes sur l’évolution de la pathogénicité des bactéries commensales d’un vertébré : l’homme.
L’équipe s’intéresse à Moraxella catarrhalis, une bactérie qui est de plus en plus souvent impliquée dans des infections nosocomiales dans le milieu hospitalier (Cf. figure).
Figure montrant le rôle de la recombinaison dans l’évolution de la pathogénicité. Elle représente la phylogénie moléculaire de M. catarrhalis avant et après élimination des recombinaisons interpopulationelles ( est un estimateur de la diversité nucléotidique). La figure du bas représente la proportion de nucléotides par souche bactérienne assignée par le programme STRUCTURE (Pritchard et al. 2000) à l’une des deux populations de M. catarrhalis basée sur 8 gènes de ménage (3500 bp). On peut observer que les souches virulentes (sérorésistantes) sont fortement affectées par la purge des recombinaisons, ceci illustre le rôle prépondérant de l’acquisition de nouveaux allèles pour échapper à la réponse immunitaire et reflète très vraisemblablement les conséquences évolutives des phénotypes mutateurs.
Une corrélation positive entre le sexe et la virulence a été mise en evidence par ce groupe pour Escherichia coli, et se confirme chez M. catarrhalis. Des projets à l’étude visent à tester l’universalité de cette tendance et à vérifier l’implication des phénotypes mutateurs comme modulateurs de l’évolution et de l’adaptation chez certaines espèces bactériennes.
(2) Architecture génétique du système mimétique de Heliconius numata (Joron)
Les papillons du genre Heliconius sont connus pour leur coloration d’avertissement et leurs associations mimétiques Müllériennes, et ont connu une spectaculaire radiation adaptative en de nombreuses espèces et races géographiques. Elles habitent exclusivement les forêts néotropicales. Plusieurs décennies d’études ont montre l’importance des patrons de coloration dans la survie et le choix de partenaire, et ont ainsi fait de Heliconius un modèle pour la spéciation écologique. Le genre est spécialement connu pour le mimétisme quasi-exact entre H. erato et H. melpomene, qui ont connu une spectaculaire radiation géographique en parallèle de leurs patrons alaires, mais sont visuellement presque identiques l’un a l’autre en toute localité, bien qu’appartenant à des clades divergents au sein de Heliconius (Cf. figure Phylogénie).
Leurs patrons alaires sont composés d’arrangements diversifiés de taches rouges et jaunes sur un fond noir. Dans leurs populations andines et centre-américaines, ces deux espèces se miment mutuellement, mais de nombreux autres Heliconiinae participent a leur mimétisme dans les populations amazoniennes. Les races géographiques sont séparées par des zones d’hybridation étroites, stabilisées par sélection homogénéisante de patrons différents de part et d’autre.
En revanche, Heliconius numata appartient à un clade proche de H. melpomene mais arbore des patrons très différents, dits tigrés ou ’silvaniformes’, composés de taches et rayures noires sur un fond orange et jaune. En plus d’être géographiquement variable, H. numata présente la particularité d’être extrêmement polymorphe au sein de chaque population. De multiples morphes coexistent dans chaque localité, chacun étant le mime presque parfait d’une espèce distincte du genre Melinaea (Nymphalidae : Ithomiinæ) présente localement. Parmi les espèces du clade de H. numata, quatre présentent des patrons tigrés, tandis que H. elevatus est un mime des races amazoniennes de H. erato et H. melpomene.
Par la cartographie génétique de marqueurs conservés, Mathieu Joron, C. Jiggins et W.O McMillan ont réalisé une analyse comparative de la base génétique des patrons alaires entre H. erato, H. melpomene et H. numata. D’un côté, il apparaît que H. melpomene et H. erato possèdent une architecture génétique largement homologue ; les locus non liés contrôlant la diversité raciale se trouvent sur des chromosomes homologues chez les deux especes. Comme ces espèces appartiennent à des clades très divergents dans le genre Heliconius, cette architecture multilocus apparaît comme une "boite à outils" utilisée pour la variation des patrons alaires, et partagée par tout le genre Heliconius. D’un autre côté, chez H. numata dont les patrons sont très différents de ceux de la paire mimetique H. melpomene-H. erato, Joron a montré que le locus unique P qui contrôle a lui seul toute la variation alaire est situé précisément à la même localisation génomique que le locus complexe N-Yb-Sb chez H. melpomene. Le locus P montre donc un certain degré d’homologie avec N-Yb-Sb malgré la différence de patrons alaires et de régime de sélection entre ces espèces, et se comporte donc comme un locus "touche-à-tout", omnipotent dans le genre Heliconius car extrêmement flexible et peu contraint quant au panel de patrons alaires qu’il peut déterminer. L’identité de ce "point chaud" évolutif du génome de Heliconius, et le degré d’homologie entre P chez H. numata et N-Yb-Sb chez H. melpomene, restent à déterminer. L’hypothèse de travail est que P représente un sous-ensemble de locus ancestraux qui aurait pris le contrôle de toute la variabilité phénotypique chez H. numata en réponse à la sélection pour le polymorphisme.
Evolution de l’architecture génétique chez Heliconius. L’architecture largement homologue entre le clade de H. melpomene (H. melpomene, H. cydno) et celui de H. erato (H. erato, H. himera) suggère que l’heredité monolocus chez H. numata est un état dérivé, probablement favorisé par la sélection pour le polymorphisme mimétique intraspopulationnel.
Le projet à long terme de l’équipe sur ce modèle consistera à caractériser cette région moléculairement, puis à y caractériser la signature de la sélection naturelle dans un cadre structuré, à l’image de ce qui a été fait sur le locus sex-ratio (voir ci-après)
